в течение 3-4 сут после оплодотворения, по мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке. Движение зародыша обеспечивается перистальтическими сокращениями мускулатуры яйцевода, мерцанием ресничек его эпителия, а также перемещением секрета желез маточной трубы. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и, возможно, содержимого маточной трубы.
Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30 ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. Через 40 ч образуются 4 клетки.
С первых же делений формируются два вида бластомеров: "темные" и "светлые". "Светлые" бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг "темных", которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных "светлых" бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние "темные" бластомеры формируют эмбриобласт - из него образуются тело зародыша и все остальные внезародышевые органы, кроме трофобласта. Начиная с трех суток дробление идет быстрее и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Уже через 50-60 ч образуется морула, а на 3-4-е сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью (рис. 33, Б).
Бластоциста в течение 3 сут находится в яйцеводе, через 4-4'/2 сут она состоит из 58 клеток, имеет хорошо развитый трофобласт и расположенную внутри клеточную массу эмбриобласта. Через 5-5'/2 сут бластоциста попадает в матку. К этому времени она увеличивается в размерах благодаря росту числа бластомеров до 107 клеток и объема жидкости вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также активной выработке жидкости самим трофобластом. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток, который прикреплен изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.
В течение около 2 сут (с 5-х по 7-е сутки) зародыш проходит стадию свободной бластоцисты. В этот период в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к внедрению зародыша в стенку матки - имплантации.
Бластоциста покрыта оболочкой оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом, в которых накапливаются ферменты, обеспечивающие разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующие внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте выросты разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок упло-щается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой фазе гаструляции. Гаструляция осуществляется путем деламинации с образованием двух листков: наружного - эпибласта и внутреннего - гипобласта (рис. 34).
Имплантация (нидация) - внедрение зародыша в стенку матки - начинается с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 ч. При имплантации зародыш полностью погружается в ткани слизистой оболочки матки. Различаются две стадии имплантации: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя - цитотрофобласт и симпластотрофобласт, или плазмодиотрофобласт. Во время второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. При этом формирующиеся ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани богатых гликогеном децидуальных клеток. После того как зародыш полностью погружается в имплантационную ямку, отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.
Период имплантации является первым критическим периодом развития зародыша. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - ко второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.
Гаструляция
Гаструляция у человека осуществляется в две фазы. Первая фаза предшествует имплантации или идет в процессе ее, т. е. совершается на 7-е сутки, а вторая фаза начинается только на 14-15-е сутки. В период между этими фазами активно формируются внезародышевые органы, обеспечивающие необходимые условия для развития зародыша.
Первая фаза гаструляции происходит путем деламинации, при этом клетки эмбриобласта расщепляются на два листка - наружный - эпибласт (включает материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний - гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. На 7-е сутки развития обнаруживаются выселившиеся из зародышевого щитка клетки, которые располагаются в полости бластоцисты и формируют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него, при этом формируется хорион - ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками.
Внезародышевая мезодерма участвует в формировании закладок амниотического (вместе с эктодермой) и желточного (вместе с энтодермой) пузырьков. Края эпибласта растут по мезодермальной закладке и формируют амниотический пузырек, дно которого обращено к энтодерме. Размножающиеся клетки энтодермы образуют к 13-14-м суткам желточный пузырек. У человека желточный мешок практически не содержит желтка, но заполнен серозной жидкостью.
К 13-14 суткам зародыш имеет следующее строение. Трофобласт вместе с подстилающей его внезародышевой мезодермой образует хорион. В части зародыша, которая обращена в глубь стенки матки, располагаются прилегающие друг к другу амниотический пузырек и желточный пузырек. Эта часть прикреплена к хориону при помощи амниотической, или зародышевой, ножки, образованной внезародышевой мезодермой. Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток. Утолщенное дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, а остальная часть его стенки - внезародышевую эктодерму. Крышу желточного пузырька образует гипобласт, а стенку его вне щитка - внезародышевая энтодерма.
Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза хорошо развиты внезародышевые части - хорион, амнион и желточный мешок.
Вторая фаза гаструляции начинается на 14-15-е сутки и продолжается до 17-х суток развития. Она становится возможной лишь после описанных процессов формирования вне-зародышевых органов и установления гематотрофного типа питания. В эпибласте клетки интенсивно делятся и смещаются по направлению к центру и вглубь, располагаясь между наружным и внутренним зародышевыми листками. В результате процесса иммиграции клеточного материала образуется первичная полоска, соответствующая по своим потенциям боковым губам бластопора, и первичный узелок - аналог дорсальной губы. Ямка, находящаяся на вершине узелка, постепенно углубляется и прорываясь через эктодерму, превращается в гомолог нейрокишечного канала ланцетника. Клеточный материал эпибласта, расположенный кпереди от первичного узелка, через дорсальную губу смещается в пространство между дном амниотического пузырька и крышей желточного, давая хордальный отросток. Одновременно с этим клеточный
Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь. Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо зайти на сайт под своим именем.
22 июля 2009